Нейронная структура цветового пространства




Сферической принято называть поверхность, все точки которой отстоят на одинаковое расстояние от ее центра. В отличие от обычной сферы, расположенной в трехмерном пространстве, сферическую поверхность, локализованную в многомерном пространстве, называют гиперсферой. Для определения положения каждой точки на гиперсфере необходимо n координат. Когда для локализации точки требуется только три координаты, гиперсфера редуцируется до обычной сферы. Когда же для определения положения точки нужны лишь две координаты, гиперсфера превращается в окружность. Как было сказано, на основе изучения перцептивных процессов человека и регистрации реакций отдельных нейронов головного мозга животных была сформулирована гипотеза, согласно которой субъективные восприятия стимулов представлены на поверхности гиперсферы отдельными локусами, совпадающими с местом активации специфических нейронов-детекторов (Фомин, Соколов, Вайткявичюс, 1979). Иначе говоря, отдельным восприятиям соответствуют возбуждения отдельных корковых нейронов. При этом субъективное восприятие и специфический нейрон-детектор, отвечающий за его возникновение, занимают один и тот же участок на поверхности гиперсферы. Множество нейронов-детекторов, лежащих на гиперсфере, образуют детекторную карту, отдельным точкам которой соответствуют специфические восприятия.

Субъективные различия между восприятиями, представленные на гиперсфере, измеряются геометрическими расстояниями, разделяющими эти восприятия. Перцептивные различия равны расстояниям между соответствующими нейронами-детекторами. Проверка гипотезы, согласно которой субъективные восприятия и определяющие их нейроны-детекторы лежат на сферической поверхности в многомерном пространстве, проводилась путем психофизических и нейрофизиологических исследований на примере цветового зрения.


Психофизический метод проверки сферической гипотезы заключался в том, что наблюдателю последовательно предъявлялись на экране компьютера два цветовых стимула, с требованием оценить степень их различия в баллах от нуля (при полной их тождественности) до девяти (при их максимальном различии). на основе использования разных комбинаций заменяемых цветов составлялась матрица их попарных различий, которая обрабатывалась методом многомерного шкалирования с целью определения размерности цветового пространства. В результате было установлено, что все множество цветовых стимулов лежит на гиперсфере в четырехмерном евклидовом пространстве так, что все цвета представлены векторами одной и той же длины. Полученные в результате многомерного анализа координаты цветовых стимулов позволили рассчитать расстояния между концами векторов, представляющих эти цвета, и сравнить эти расстояния с исходными цветовыми различиями, полученными в психофизических экспериментах. Оказалось, что исходные цветовые различия в высокой степени положительно коррелируют с расстояниями, рассчитанными на основе полученных при многомерном шкалировании цветовых координат.


Таким образом подтвердились два основных положения исходной гипотезы:

1. все множество цветов представлено точками на поверхности гиперсферы, лежащей в четырехмерном пространстве;

2. различия между цветами измеряются геометрическими расстояниями, разделяющими эти цвета на гиперсфере (Izmailov, Sokolov, 1991).


Переход от психофизиологического исследования к изучению нейрофизиологических основ цветового зрения человека был основан на регистрации вызванных потенциалов мозга при внезапной замене на экране монитора одного цвета другим. При такой замене возникает негативный пик вызванного потенциала с латентностью 87 мс (N87). Амплитуда пика N87 тем выше, чем больше различие заменяемых цветов. При тождестве заменяемых цветов компонента N87 вообще отсутствует. Таким образом, амплитуда компоненты N87 воспроизводит субъективные оценки цветовых различий.


Действительно, вычисление коэффициента корреляции между амплитудами N87 и балльными оценками соответствующих цветовых различий показало их тесную положительную связь. Это открыло путь к нейрофизиологическому изучению цветового пространства человека на основе измерения амплитуд N87 при замене одного цвета другим. Полученная таким образом матрица амплитуд N87 при обработке методом многомерного шкалирования обнаружила четыре ортогональных фактора, образующих гиперсферу в четырехмерном пространстве. Эта гиперсфера совпадала с цветовой гиперсферой, полученной на основе матрицы субъективных оценок цветовых различий. При этом амплитуда N87 тесно положительно коррелировала с расстояниями между цветами на гиперсфере, рассчитанными из цветовых координат, найденных при многомерном анализе матрицы амплитуд N87. Такое совпадение амплитуд N87 с расстояниями между концами векторов, представляющих цветовые стимулы, означает, что амплитуда N87 соответствует абсолютным значениям векторных разностей (Izmailov, Sokolov, 2004).


Полученные результаты дали основание считать, что четыре фактора, определяющие цветовую гиперсферу, отвечают четырем типам градуальных нейронов латерального коленчатого тела (ЛКТ) приматов: «красно-зеленым», «сине-желтым», «яркостным» и «тем- новым». Эти нейроны с полным правом можно назвать «предетекторами», поскольку они представляют собой звено, стоящее на входе к селективным цветовым детекторам зрительной коры. Селективность ответов цветовых детекторов зрительной коры достигается тем, что каждый такой детектор обладает специфическим набором разных по эффективности (весу) синаптических контактов, на которые поступают возбуждения от цветовых предетекторов, локализованных в ЛКТ. Эти комбинации синаптических весов цветовых детекторов образуют векторы синаптических контактов. Предполагается, что у всех цветовых детекторов они равны по длине. Цветовой детектор умножает пресинаптическое возбуждение на вес синапса и суммирует эти произведения, выполняя операцию вычисления скалярного произведения вектора возбуждения на вектор синаптических весов. Как показали опыты, векторы возбуждения цветовых предетекторов равны по длине. Длина векторов синаптических весов также одинакова, поэтому их скалярное произведение зависит только от угла между ними и достигает максимума, когда вектор возбуждения и вектор синаптических весов совпадают по направлению, обеспечивая цветовую избирательность корковых детекторов цвета.


Итак, на основе результатов психофизического изучения цветового зрения человека было сформулировано три положения.

2. Избирательность реакций цветовых детекторов определяется разной ориентацией их векторов синаптических весов, равных по длине.

3. Величина ответа цветового детектора равна скалярному произведению его вектора весов синаптических связей на поступающий вектор возбуждения цветовых предетекторов.

4. Величина цветового различия определяется абсолютной величиной разности векторов возбуждения, представляющих заменяемые цвета.


Проверка этих положений была проведена методом экстраклеточной регистрации активности нейронов зрительной коры кролика. В опытах использовалась парадигма внезапных цветовых замен. Предварительно были изучены вызванные потенциалы зрительной коры кролика при замене одного цвета другим. Было установлено, что при этом возникает негативный пик вызванного потенциала с латенцией 84 мс (N84) — аналог компоненты N87 человека. Сходство N87 человека и N84 кролика дало основание считать, что амплитуды N84 кролика соответствуют воспринимаемым цветовым различиям. По данным, полученным при регистрации вызванных потенциалов на замену цветов, была составлена матрица амплитуд N84, подвергнутая многомерному анализу с целью определения размерности цветового пространства кролика. Последнее оказалось гиперсферой, лежащей в четырехмерном евклидовом пространстве. Найденные координаты цветовых стимулов далее были использованы для расчета расстояния между концами векторов, представляющих цвета на гиперсфере. Эти рассчитанные расстояния между цветами на гиперсфере кролика в высокой степени положительно коррелировали с исходными амплитудами N84 при цветовых заменах. Был сделан вывод относительно общего механизма вычисления цветовых различий у человека и кролика. Однако цветовое пространство кролика отличалось от цветового пространства человека выпадением участка гиперсферы, представляющего оттенки красного цвета. Это связано с тем, что у кролика отсутствует фоторецептор, реагирующий на длинноволновый участок видимого спектра (Полянский, Евтихин, Соколов, 1999).


Затем регистрация цветового пика N84 была заменена экстраклеточной регистрацией спайковой активности отдельных нейронов зрительной коры кролика с использованием той же парадигмы мгновенной замены одного цвета другим. При регистрации реакций цветовых детекторов коры были получены новые результаты: спайко- вая активность этих нейронов при замене цветов состояла из раннего разряда (40—90 мс), который по времени совпадал с негативной компонентой вызванного потенциала N84. При этом число спайков раннего разряда положительно коррелировало с амплитудой N84. Эти результаты позволили считать, что амплитуда N84 определяется ранним спайковым разрядом.


Связь амплитуды N84 с числом спайков раннего разряда можно объяснить, исходя из глиальной теории генерации негативного пика вызванного потенциала. Генерация спайков приводит к выходу из нейронов калия, который деполяризует глиальные клетки (астроциты), заполняющие межнейронное пространство. Эта реакция глиальных клеток и определяет появление негативного пика вызванного потенциала. Чем выше частота спайков, тем больше выход калия и амплитуда N84.


На основе реакций, возникающих при замене одного цвета другим, были образованы матрицы числа спайков раннего разряда для каждого нейрона, обработанные затем методом многомерного шкалирования. Обнаружено, что матрицы, построенные для разных нейронов, дали один и тот же результат, демонстрируя гиперсферу в четырехмерном пространстве. Это показывает, что все цветовые детекторы зрительной коры получают один и тот же спайковый разряд различия, который генерируется на более раннем этапе обработки цветовой информации. После раннего спайкового разряда в зрительной коре следует тормозная пауза, за которой начинается поздний спайковый разряд. Продолжительность тормозной паузы зависела от числа спайков раннего разряда. Чем более плотной была пачка спайков, тем более отчетливо была представлена тормозная пауза. Это привело к заключению, что возникновение тормозной паузы зависит от латерального торможения между цветовыми детекторами, которое включается при поступлении на них раннего разряда различия (Полянский, Евтихин, Соколов, 2005). Этот разряд возникает в популяции фазических нейронов сетчатки, измеряющих различие между векторами возбуждения, кодирующими заменяемые стимулы.


При составлении матрицы ранних спайковых разрядов среди заменяемых цветов были тождественные. Такие замены можно назвать заменами стимула «самого-на-себя». При этом начальный разряд и тормозная пауза отсутствовали, зато наблюдалась тоническая спайковая активность, которая у разных нейронов проявлялась с различной частотой. Это согласуется с положением о том, что каждый цветовой детектор зрительной коры селективно настроен на определенный цвет, отвечая на него в течение всего времени действия стимула. Как уже говорилось, цветовая селективность детектора определяется вектором его синаптических весов. Чтобы проверить это предположение, данные о реакциях каждого нейрона при замене стимула «самого- на-себя» были собраны в общую матрицу для всех исследованных нейронов. Предполагалось, что такая матрица содержит информацию об индивидуальных характеристиках цветовых детекторов, что в свою очередь определяется их векторами синаптических связей. Отсюда следовало, что многомерный анализ сводной матрицы тонических реакций цветовых детекторов позволит найти их базис и построить геометрическое пространство. Обработка такой матрицы методом многомерного анализа показала, что векторы весов синаптических связей цветовых детекторов образуют четырехмерное пространство, обладающее сферической структурой. Таким образом, векторы весов синаптических связей цветовых детекторов имеют одинаковую длину. Скалярные произведения векторов синаптических весов и векторов возбуждения предетекторов, рассчитанных исходя из ранних спайковых разрядов, в высокой степени совпадают с тоническими реакциями соответствующих цветовых детекторов. Это говорит о том, что каждый цветовой детектор обладает специфическим набором весов синаптических контактов, а его тоническая реакция на цветовой стимул может быть представлена как скалярное произведение поступающего вектора возбуждения от цветовых предетекторов и вектора весов его синаптических контактов детектора (Полянский, Евтихин, Соколов, 2005). Постоянство длин этих векторов означает, что каждый детектор отвечает максимальной тонической реакцией, когда вектор возбуждения предетекторов на входе совпадает по направлению с его вектором синаптических весов. Таким образом, цветовое пространство предетекторов и пространство синаптических весов цветовых детекторов совпадают, образуя изоморфные гиперсферы в четырехмерном пространстве. Цветовой стимул вызывает в цветовых предетекторах вектор возбуждения, действующий на всю популяцию цветовых детекторов, однако максимальная реакция возникает только в одном из них—вектор синаптических весов которого совпадает с вектором возбуждения по направлению.


Важным результатом проведенных исследований явилось открытие популяции «яркостных» детекторов в зрительной коре кролика. В отличие от цветовых детекторов, ахроматические детекторы интенсивности обладают двухмерным пространством, образованным двумя предетекторами: «яркостным» и «темновым». Ранний спайковый разряд детекторов интенсивности, возникающий при замене одного стимула другим, обнаруживает двухмерное пространство в виде полуокружности. Горизонтальная полуось этого пространства соответствует активации «темнового» предетектора. Вертикальная ось состоит из двух полуосей: верхняя соответствует возбуждению «яр- костного» нейрона, а нижняя определяется активацией контрастного предетектора, условно обозначаемого как «черный нейрон». Преимущественное возбуждение «темнового» нейрона соответствует серому цвету, преимущественное возбуждение «яркостного» предетектора отвечает белому цвету, а доминирующее возбуждение контрастного «черного нейрона» определяет черный цвет. Все ахроматические цвета от белого через серый до черного представлены селективными детекторами интенсивности, расположенными вдоль полуокружности ахроматических цветов. Эти детекторы реагируют в соответствии с интенсивностью цвета, а не с его спектральным составом (хроматич- ностью), образуя двухмерное пространство (там же).


После того как было показано, что реакции цветовых детекторов зрительной коры определяются вектором возбуждения предетекто- ров на входе, возник вопрос о локализации предетекторов в мозге кролика. Аналогичный вопрос о локализации касался места генерации раннего разряда различия. С целью получения ответов на эти вопросы были изучены, при замене цветовых стимулов, спайковые реакции нейронов ЛКТ кролика. При смене цвета, как и в нейронах зрительной коры, в этих клетках возникал ранний спайковый разряд, что свидетельствовало о поступлении к ним информации о цветовом различии. Обработка матриц числа спайков в раннем разряде нейронов ЛКТ методом многомерного шкалирования выявила сферическое четырехмерное цветовое пространство, совпадающее с цветовым пространством корковых нейронов. Отличие нейронов ЛКТ от корковых детекторов цвета заключалось в том, что в их спайковой активности отсутствовали тормозные паузы, что говорило об отсутствии тормозных связей между ними. Существенное различие между нейронами ЛКТ и цветовыми детекторами коры проявлялось еще и в том, что при замене стимулов «самих-на-себя» вместо избирательной цветовой настройки, наблюдаемой у детекторов зрительной коры, нейроны ЛКТ демонстрировали градуальные ответы, которые соответствовали «сине-желтым», «яркостным» и «темновым» предетекторам, а также редуцированной со стороны красного цвета характеристике «красно-зеленого» нейрона.


Кроме цветовых предетекторов в ЛКТ кролика особенно отчетливо проявились «яркостные» и «темновые» предетекторы, генерировавшие ответы на ахроматические сигналы. «Яркостные» предетекторы характеризовались градуальным возрастанием числа спайков при усилении интенсивности, а «темновые» обнаруживали снижение спайковой активности при увеличении яркости. Двухмерное ахроматическое пространство было получено на основе ранних спайковых разрядов и при обработке тонической активности в случае замены стимула «самого-на-себя». Это указывало на то, что к ахроматическим нейронам ЛКТ кролика поступают и тонические, и фазические сигналы. Тонические сигналы определяют характеристики «яркостных» и «темновых» предетекторов, которые служат входами для селективных детекторов интенсивности, расположенных в коре. Фазические ранние разряды служат мерой различия сменяющих друг друга ахроматических стимулов. При использовании цветовых стимулов эти разряды соответствуют различиям стимулов по яркости. Фазические разряды определяются сменой двухмерных тонических векторов возбуждения. При обработке матриц ранних спайковых разрядов обнаруживается двухмерное ахроматическое пространство. Это подтверждает то, что фазические разряды действительно зависят от разности сменяющих друг друга тонических векторов возбуждения.


Исходя из этих данных, можно заключить, что цветовые предетекторы, «питающие» цветовые детекторы коры кролика, находятся в ЛКТ. Там же находятся и ахроматические предетекторы интенсивности. Правомерно предположить, однако, что «первичные» предетекторы цвета и яркости, как и ранние разряды различия, регистрируемые в нейронах ЛКТ и зрительной коры, формируются в сетчатке.


Это предположение проверялось в экспериментах на сетчатке лягушки. Замена одного цвета другим вызывает в сетчатке лягушки волну «Ь», амплитуда которой растет с увеличением цветового различия. Волна «Ь» не регистрируется если заменяемые цвета одинаковы. Матрица амплитуд волн «b», возникающих при замене цветов, содержит информацию о сферическом четырехмерном пространстве, что обнаруживается при ее обработке методом многомерного шкалирования. Базис цветового пространства сетчатки лягушки составляют редуцированные «красно-зеленые», а также «сине-желтые», «яркостные» и «темновые» нейроны. Координаты цветовых стимулов, полученные при анализе матрицы амплитуд волны «Ь», позволяют рассчитать цветовые различия как абсолютные значения различий векторов возбуждения. Высокая положительная корреляция рассчитанных цветовых различий и исходных амплитуд волн «Ь» указывает на то, что в сетчатке функционирует механизм определения цветовых различий на основе изменений, происходящих в цветовых «первичных» предетекторах (Измайлов, Черноризов, 2005). Подтверждением того, что на уровне сетчатки функционируют тонические «первичные» предетекторы, служит также деполяризационный сдвиг постоянного потенциала, на фоне которого возникают фазические ответы в форме волн «Ь». Этот сдвиг отражает суммарную активность цветовых «первичных» предетекторов (там же).

Четырехмерное сферическое цветовое пространство на уровне сетчатки представлено четырьмя типами тонических биполярных клеток, образующих «первичные» исходные предетекторы. ранний спайковый разряд предположительно возникает в амакриновых клетках и порождает в сетчатке волну «Ь», которая возникает при деполяризации мюллеровских глиальных клеток ионами калия, выходящими при генерации спайков. Амакриновые клетки одного типа генерируют пачку спайков при увеличении возбуждения предетектора, клетки другого типа отвечают спайковым разрядом при снижении уровня возбуждения биполярного предетектора. Эти фазические реакции суммируются в фазических ганглиозных клетках, связанных с нейронами ЛКТ. Таким образом, от сетчатки к ЛКТ ведут два пути: тонический путь «первичных» цветовых предетекторов и фазический путь цветовых различий. Эти пути конвергируют на нейронах ЛКТ, откуда сигналы поступают на цветовые детекторы коры. В этих детекторах возникает генерализованный ранний фазический разряд различия, который сменяется цветоселективной тонической активностью цветового детектора, определяющего специфическое цветовое ощущение. При замене одного «черно-белого» стимула другим также возникает волна «b», указывая на возможность функционирования отдельного ахроматического канала. Однако для доказательства существования в сетчатке отдельных каналов — цветового и ахроматического — необходима регистрация нейронной активности, которая позволила бы разделить эти каналы и найти в каждом из них тоническую и фазическую составляющие.


Еще один вопрос, касающийся нейронной структуры цветоразличения, состоит в следующем. Как осуществляется переход от трех типов фоторецепторов к четырем типам цветовых предетекторов?


Трихроматическое зрение человека и животных характеризуется наличием трех типов колбочек, поглощающих излучение в коротковолновой (рецептор B), средневолновой (рецептор G) и длинноволновой (рецептор R) частях видимого спектра. Величина реакции каждого рецептора определяется числом поглощенных квантов света. Зависимость реакции фоторецептора от интенсивности излучения выражается логарифмическим законом. Комбинацию реакций трех типов фоторецепторов можно представить вектором, длина которого кодирует интенсивность излучения, а ориентация — цветовой тон. Векторы, соответствующие разным комбинациям активности фоторецепторов, представлены в неортогональной (косоугольной) системе координат. Это следует из факта, что спектральные характеристики фоторецепторов частично перекрываются. Механизм операции перехода к ортогональной системе координат исследовался на сетчатке рыбы (карпа), обладающей трихроматическим зрением. При регистрации реакций трех типов горизонтальных клеток сетчатки этой рыбы было выявлено, что один тип горизонтальных клеток получает возбуждение от R-фоторецепторов и торможение от G-фоторецепторов и соответственно обозначается как R+G-. При освещении глаза рыбы белым светом такие нейроны не реагируют. Другой тип горизонтальных клеток получает возбуждение от B-рецептора и торможение от R- и G-фоторецепторов. Поскольку смешивание красного и зеленого цветов дает желтый цвет (yellow), клетки этого типа обозначают как B+Y-. При освещении глаза белым светом они также не реагируют. Третий тип горизонтальных клеток получает возбуждения от R-, G- и B-колбочек, и только эти клетки реагируют при действии белого цвета. Такие нейроны называются «яркостными», или L-нейронами (от слова luminance — яркость). Разные цветовые оттенки представлены разными комбинациями реакций R+G-, B+Y- и L-нейронов. Впервые такую систему цветокодирующих горизонтальных клеток открыл Светихин (Svaetichin, MacNichol, 1958). При фиксированной интенсивности, но разных спектральных составляющих излучения на входе вектор возбуждения, образованный вкладами реакций R+G-, B+Y- и L-нейронов, перемещается в трехмерном пространстве, которое образуют базисные нейроны R+G-, B+Y- и L. Таким образом, длина вектора кодирует яркость, а его ориентация — специфический цвет (Латанов и др., 1997).


Следующий этап цветового кодирования связан с формированием равных по длине векторов возбуждения. Это достигается на уровне биполярных клеток, где формируется еще один тип нейронов, которые спонтанно активны в темноте. В результате цветовое пространство делается четырехмерным, а векторы, кодирующие цвета разной интенсивности, становятся одинаковыми по длине. Теперь и цветовой тон, и яркость представлены только ориентацией вектора возбуждения. В частности, белый и другие ахроматические цвета кодируются комбинацией возбуждений «яркостного» (Br — brightness) и «темнового» (Da — darkness) биполярных нейронов. Кроме того, происходит удвоение цветовых нейронов: R+G- «расщепляется» на R+G- и G+R-, а B+Y на B+Y- и Y+B-. В зависимости от излучения эти нейроны работают по принципу «или-или». Так, если при действии красного цвета активируется нейрон R+G-, то нейрон G+R- тормозится. При действии зеленого цвета активируется нейрон G+R-, а R+G- тормозится. Аналогичным образом функционируют нейроны B+Y- и Y+B- (Черноризов, 1999). Постоянство длины радиуса достигается вычитанием реакций цветовых нейронов из возбуждений «яркостного» и «темнового» нейронов. Таким образом, сумма возбуждений этих нейронов остается постоянной при всех спектральных характеристиках стимулов на входе. «Сити-блок» метрика, при которой нормировка длины вектора определяется постоянством суммы возбуждений нейронов, далее сменяется евклидовой метрикой, когда длина вектора становится равной квадратному корню из суммы квадратов его координат. Эта смена достигается нейрональ- ной адаптацией, ведущей к ограничению экстремальных значений возбуждения нейронов, результатом чего и является приближение к евклидовой метрике. Такое согласование с евклидовой метрикой подтверждается постоянством длины радиуса цветовой гиперсферы, полученной на основе субъективных оценок цветовых различий и амплитуд вызванных потенциалов на цветовые замены.


Возвращаясь к сказанному, можно заключить, что цветовое ощущение является результатом селективной активности цветового детектора зрительной коры, возникающей при действии на сетчатку цветового стимула. Реакции трех типов колбочек сетчатки трансформируются в возбуждения четырех типов биполярных клеток сетчатки, которые образуют одинаковые по длине тонические векторы возбуждения «первичных» предетекторов. Фазические амакриновые клетки сетчатки предположительно оценивают различия в возбуждениях биполярных предетекторов. Тонические реакции биполярных клеток и фазические разряды амакриновых клеток образуют два параллельных канала, которые сходятся на нейронах ЛКТ и далее следуют к цветовым детекторам коры. Тонические сигналы определяют селективные реакции цветовых детекторов. Фазический разряд, возникающий при смене одного цвета другим, выполняет функцию измерения цветовых различий. Множество селективных цветовых детекторов зрительной коры образует детекторную карту в виде гиперсферы в четырехмерном пространстве, на которой представлены цветовые ощущения. При изменении излучения на входе фокус возбуждения перемещается по гиперсфере с одного цветового детектора на другой, приводя к смене цветовых ощущений. Цветовые различия измеряются абсолютными значениями разностей представляющих эти цвета векторов возбуждения. При замене одного цветового стимула другим в фазических нейронах сетчатки возникает сигнал цветового различия, который далее регистрируется в ЛКТ и зрительной коре. Фазический разряд цветового различия порождает в зрительной коре человека негативный пик вызванного потенциала, амплитуды которого прямо пропорциональны субъективным цветовым различиям.


Исследование спайковой активности нейронов зрительной коры кролика, кодирующих цветовые стимулы, подтвердило, что при замене одного цвета другим нейрон отвечает ранним фазическим разрядом. За ним следует тормозная пауза, сменяющаяся при продлении стимула тоническим спайковым разрядом, удерживающимся в течение всего времени стимуляции. Этот разряд достигает максимума в данном детекторе цвета только при определенном цветовом стимуле, действующем на сетчатку. Прочие нейроны характеризуются избирательной чувствительностью к другим цветовым стимулам. Такая цветовая избирательность цветокодирующих нейронов зрительной коры означает, что они образуют «цветотопическую карту», на которой отдельные цвета занимают определенное положение в соответствии с тем, какой цветовой детектор при этом возбуждается. При изменении цвета стимула на входе максимум возбуждения переходит с одного цветового детектора на другой, перемещаясь по «цветотопической карте».


Аналогичный механизм функционирует при кодировании интенсивности. В этом случае, однако, участвуют только два предетектора: «яркостный» и «темновой». Поэтому детекторы интенсивности, селективно настроенные на разные по яркости стимулы, образуют двухмерное пространство.


Подводя общий итог, можно утверждать, что обобщенная психофизиологическая модель кодирования цвета представляет собой гиперсферу в четырехмерном пространстве. Эта модель совмещает нейрональные механизмы и психологические характеристики цветового восприятия следующим образом. Четыре декартовы координаты гиперсферы соответствуют возбуждениям четырех типов цветовых предетекторов, а три ее сферические (угловые) координаты отвечают трем психологическим характеристикам цветового восприятия: цветовому тону, насыщенности и светлоте.


ВЕСТН. МОСК. УН-ТА. СЕР. 14. ПСИХОЛОГИЯ. 2009. № 1

Е. Н. Соколов

Очерки по психофизиологии сознания

Часть I. Сферическая модель когнитивных процессов

Глава 1. Векторное кодирование в восприятии



Также читайте:

 
Поиск по сайту

Популярные темы

Новые тесты

Это интересно
2010-2017 Psyhodic.ru
Все замечания, пожелания и предложения присылайте на admin@psyhodic.ru