Детекторы ориентации и пространственной частоты




Первичная зрительная кора образует ретинотопическую карту. Вместе с тем зрительная кора осуществляет локальную обработку предъявляемых изображений по их ориентации и пространственной частоте. Отдельные нейроны, избирательно реагирующие на определенную ориентацию, образуют микроколонки, глубина которых связана с пространственной частотой стимула (Хьюбел, 1990). В работе С.В. Фомина, Е.Н. Соколова, Г.Г. Вайткявичюса (1979) была высказана гипотеза о том, что множество детекторов, избирательно реагирующих на ориентацию линии, приобретает это свойство в результате получения сигналов, поступающих от рецептивных полей всего двух предетекторов. Каждая ориентация линии представлена в локальном участке поля зрения вектором возбуждения с двумя компонентами, равными возбуждениям этих предетекторов. Избирательность селективных детекторов достигается специфическим для каждого детектора набором синаптических связей. При изменении ориентации линии в локальном участке поля зрения возбуждение с одного детектора перемещается на другой. Таким образом, зрительная кора — это набор локальных анализаторов ориентации. Результаты исследования восприятия ориентации подтвердили, что восприятие линий разного наклона отражает пространство в виде окружности, каждая точка которого определяется комбинацией возбуждений, пропорциональных синусу и косинусу двойного угла (линия, повернутая на 180 градусов, не меняет своего наклона). Было показано, что амплитуда вызванного потенциала на замену наклонов линий прямо пропорциональна субъективному различию между ними, а пространства ориентаций линий, полученные психофизическим методом и методом вызванных потенциалов, совпадают (Измайлов и др., 2004). В работе Р. Эверсона (Everson et al., 1998) такая векторная модель кодирования ориентаций линий была получена при обработке оптических изображений зрительной коры кошки. С помощью этого же метода было установлено, что пространственная частота также кодируется двумя переменными, т.е. все множество детекторов пространственной частоты формируется благодаря вкладу двух каналов — высокочастотного и низкочастотного. С точки зрения вклада предетекторов всю первичную кору можно представить как набор локальных анализаторов, имеющих по две пары предетекторов для кодирования ориентации и пространственной частоты соответственно.


Теперь представим себе участок коры, с которого фотометрически получают изображение активности нейронов. В зависимости от ориентации и пространственной частоты стимула разные участки коры возбуждаются в разной степени, однако все локальные возбуждения определяются работой общих предетекторов. Таким образом, картина активности всей зрительной коры определяется одними и теми же векторами возбуждения и, следовательно, потенциально содержит в себе информацию о базисе нейронального пространства. Для того чтобы извлечь эту информацию, нужно собрать изображения активности коры при действии разных стимулов, а затем выделить базисные составляющие. Для этого каждое изображение представляют вектором, компонентами которого являются сигналы от отдельных элементов изображения. Набор таких векторов при действии разных стимулов позволяет составить корреляционную матрицу, из которой посредством факторного анализа можно получить координаты стимулов в том нейрональном пространстве коры, в котором они представлены. В основе такой процедуры лежит представление об ограниченной размерности нейронального пространства, которая определяется числом независимых предетекторов в каждом участке зрительной коры.


Такой подход в работе р. Эверсона (там же) реализован следующим образом. Из каждого изображения, полученного от поверхности зрительной коры при действии данного раздражителя, вычиталось усредненное изображение, полученное до действия стимула. Таким образом, в каждом изображении выделялся вклад определенного стимула. Затем все изображения (около 10000), полученные для отдельных стимулов, подвергались факторному анализу. Для этого каждое из них представлялось вектором, компонентами которого были элементы (пиксели) изображения. Таким образом, каждому стимулу соответствовал определенный вектор, представляющий распределение активности по зрительной коре мозга. Два одинаковых стимула порождают два одинаковых вектора. Скалярные произведения векторов, с одной стороны, равны сумме попарных произведений сигналов соответствующих пикселей, а с другой — пропорциональны коэффициентам корреляции между ними. Матрица корреляций, построенная из всех изображений, содержит данные о базисе — числе независимых переменных, определяющих эту матрицу. С помощью такой процедуры для стимулов разной ориентации (0, 45, 90 и 135°) было выделено два базисных фактора. Это значит, что две координаты однозначно определяют положение стимулов разной ориентации линий на плоскости. Мало того, оказалось, что радиус-вектор этого пространства ориентации линий равен константе. В итоге стимулы разной ориентации лежат на полуокружности, образующей 180°, и при изменении ориентации на 180° линия занимает исходное положение.

Если вместо линий разных ориентаций предъявлять стимулы разной пространственной частоты (0,07; 0,14; 0,28; 0,57; 1,14 и 2,28 циклов на градус) при фиксированной ориентации, то множество изображений зрительной коры дает матрицу корреляций, также определяемую двумя факторами. Этими факторами являются вклады высокочастотного и низкочастотного каналов, из которых строится все множество сигналов для разных пространственных частот.


При предъявлении комплексных стимулов, характеризующихся комбинацией признака ориентации и пространственной частоты, возможны два разных результата. Если ориентация и пространственная частота кодируются независимо друг от друга, то будут обнаружены два двухмерных пространств. В этом случае пространство ориентации линий, игнорируя вклад пространственной частоты, будет представлять собой окружность двойного угла. С другой стороны, геометрическая модель восприятия пространственной частоты, игнорирующего вклад ориентации, будет полуокружностью. Такие результаты вероятны при обследовании первичной проекции зрительной коры. В экстрастриатной коре можно ожидать появления детекторов комплексов, характеризую- щихся избирательностью в отношении определенной комбинации ориентации и пространственной частоты. В этом случае пространство этих детекторов должно быть четырехмерным в результате суммации вкладов четырех кардинальных нейронов, кодирующих ориентацию и пространственную частоту. Детекторы комплексов будут в этом случае образовывать сферическую структуру. Однако логический вывод о сферической структуре четырехмерного нейронального пространства ориентации — пространственной частоты и его связи с субъективным пространством требует экспериментальной проверки.


Психофизическая проверка сферичности этого пространства предполагает последовательное предъявление стимулов разной ориентации и разной пространственной частоты для суммарной оценки различий между ними. В случае единой сферической структуры комбинация двух координат для ориентации и двух координат для пространственной частоты должна дать вектор постоянной длины в пространстве четырех измерений. Физиологическая проверка этого предположения связана с регистрацией вызванного потенциала на замену одного стимула определенной ориентации и пространственной частоты другим комплексом ориентации — пространственной частоты. При идентичности стимулов вызванный потенциал должен отсутствовать, а с увеличением различия между стимулами — возрастать пропорционально субъективному различию. Если амплитуда ответа будет прямо пропорциональной субъективному различию, то пространство вызванных потенциалов совпадет с четырехмерным субъективным пространством ориентации — пространственной частоты. Ретинотопическая организация первичной зрительной коры предполагает наличие локальных независимых анализаторов ориентации и пространственной частоты. Каждый из этих анализаторов содержит либо два предетектора ориентации, либо два предетектора пространственной частоты и образует входы к соответствующим селективным детекторам. В отличие от первичной зрительной коры, экстрастриатная кора может содержать детекторы комплексов ориентации — частоты. Входы к селективным детекторам этих комплексов образуют особые предетекторы. Эффективные параметры стимуляции определяются специфическими синаптическими связями между предетекторами и детекторами ориентации — частоты. Эти связи формируются в филогенезе. Данный вывод может быть проверен при регистрации отдельных клеток ассоциативной зрительной коры, избирательно реагирующих на определенную комбинацию ориентации и пространственной частоты.


Представление о локальных анализаторах, которые характеризуются небольшим числом предетекторов и множеством селективных детекторов, позволяет вывести описанные выше характеристики предетекторов из картин оптически полученных изображений активности зрительной коры. При действии стимула в каждом локальном анализаторе возникает возбуждение селективных детекторов, определяемое всего двумя предетекторами ориентации и двумя предетекторами частоты. Таким образом, все изображение зрительной коры представлено набором локальных векторов возбуждения. Активность отдельных пикселей изображения коры соответствует величине сигнала, зависящей от локальных условий отражения. При обработке изображений коры, полученных при разной стимуляции, в каждом ее участке выделяются вклады разных предетекторов в восприятие ориентации, пространственной частоты и комбинированных по ориентации и частоте стимулов.


Принцип обработки оптических изображений коры с целью выделения характеристик предетекторов можно распространить на ЭЭГ, устанавливая все электроды на небольшом участке скальпа. В этом случае локальная активность, регистрируемая каждым электродом, соответствует пикселю изображения активности коры. Предъявляя разные по ориентации и пространственной частоте стимулы, можно получать аналог оптического изображения в виде электрического потенциала. Каждый стимул теперь представлен картой локальных электрических потенциалов, образующих вектор, компонентами которого они служат. Базисом таких карт служат возбуждения предетекторов, кодирующие сигналы. Таким образом, если оптические изображения зрительной коры при нанесении стимулов разной ориентации и пространственной частоты хорошо аппроксимируются двумя предетекторами ориентации и двумя предетекторами пространственной частоты, то аналогичного результата можно ожидать и при использовании ЭЭГ.


Еще одним подходом к построению пространства детекторов может служить получение матрицы спайковых разрядов детекторов на разные стимулы. Ответ каждого детектора определяется скалярным произведением вектора возбуждения предетекторов на вектор синаптических связей данного детектора. Таким образом, матрица спайковых разрядов — это матрица скалярных произведений. Анализ такой матрицы методом главных компонент позволяет определить координаты векторов возбуждения соответствующих стимулов. независимое кодирование ориентации и пространственной частоты детекторами первичной зрительной коры должно дать два двухмерных пространства — для ориентации и пространственной частоты соответственно. Детекторы ассоциативной коры могут обнаружить четырехмерное пространство, в котором представлены детекторы, избирательно реагирующие на разные комбинации ориентации и пространственной частоты.


ВЕСТН. МОСК. УН-ТА. СЕР. 14. ПСИХОЛОГИЯ. 2009. № 1

Е. Н. Соколов

Очерки по психофизиологии сознания

Часть I. Сферическая модель когнитивных процессов

Глава 1. Векторное кодирование в восприятии



Также читайте:

 
Поиск по сайту

Популярные темы

Новые тесты

Это интересно
2010-2017 Psyhodic.ru
Все замечания, пожелания и предложения присылайте на admin@psyhodic.ru