Поиск по сайту


    

Вычисление перцептивных различий и перцептивный вызванный потенциал




В геометрии обычно используется евклидова метрика, в соответствии с которой различие между двумя векторами измеряется абсолютной величиной квадратного корня из суммы квадратов разностей координат. В нейронных структурах нет специального механизма возведения в квадрат и извлечения квадратного корня, однако имеются механизмы операций сложения и вычитания. Поэтому отдельному стимулу в нервной системе соответствует вектор возбуждения, длина которого равна сумме возбуждений отдельных каналов. Операция суммирования в нервной системе используется и в случае измерения различия между векторами возбуждения. В отличие от евклидовой метрики, оно равно сумме абсолютных значений разностей координат сравниваемых векторов возбуждения. Таким образом, нейронная сеть использует «сити-блок» метрику. наблюдаемая близость экспериментальных данных евклидовой метрике связана с процессом нейрональной адаптации, ограничивающей максимальные различия.


Нейронные сети могут обладать большим, чем три, числом независимых каналов, образуя векторное пространство большей размерности. «Сити-блок» метрика и евклидова метрика являются частными случаями универсальной метрики Минковского, в которой различие между двумя векторами дается в многомерном пространстве. Абсолютные значения разностей возводятся в степень Р, а их сумма берется в степени с дробным показателем 1/Р при Р = 1, 2, ..., п. При Р = 1 мы имеем «сити-блок» метрику, а при Р = 2 — евклидову. Нейронные сети работают по принципу «сити-блок» метрики, вычитая и суммируя компоненты векторов возбуждения. Нейронная адаптация, приближая эти операции к евклидовой метрике, позволяет реализовать скалярные произведения, образуемые векторами возбуждения и векторами синаптических связей. В психофизических экспериментах используются численные оценки между стимулами, равные соответствующим абсолютным величинам векторных разностей. По одному измерению различия нельзя воссоздать породившие это различие векторы возбуждения. Однако, если использовать достаточно большой набор стимулов и получить для них матрицу различий, то по ней можно определить систему исходных векторов возбуждения. Такая возможность реализуется за счет ограниченной размерности когнитивного векторного пространства. Таким образом, в самом общем виде задача состоит в том, чтобы из матрицы субъективных различий извлечь ортонормированный базис, представленный в нервной системе независимыми нейронами. Возбуждения последних при действии стимула создают векторы возбуждения, кодирующие сигналы на входе.


Универсальным методом выявления ортонормированного базиса является метод последовательной ортогонализации Грама—Шмидта. Его суть состоит в построении ортонормированного базиса путем последовательного использования исходных векторов. Рассмотрим начальную операцию. Один из исходных векторов принимается в качестве базисного. Затем, используя второй вектор, находят вектор, ортогональный отправному. Далее находят следующий вектор, ортогональный уже полученным. Размерность перцептивного пространства определяется общим числом ортогональных векторов. Остальные векторы являются линейными комбинациями базисных векторов и лежат в пространстве, размерность которого определяется базисом. Дальнейший анализ векторного пространства связан с выбором начала координат. В связи с тем что перцептивные пространства имеют сферическую структуру, находится такое положение начала координат, при котором разброс расстояний от центра до каждой точки (длина вектора) минимален.


Более сложной задачей является выбор ориентации ортогональных осей. Формальным критерием того, что экспериментальная точка лежит вблизи от реальной базисной оси, является сохранение специфики восприятия при адаптации. Этот критерий имеет нейрофизиологическую основу. Когда стимул действует только на один ортогональный канал, не затрагивая другие, реакция на него сохраняет свою специфику. Однако окончательное решение относительно ориентации ортогональных осей должно быть подтверждено на нейронном уровне. Характеристика базисного нейрона должна совпадать с характеристикой соответствующей базисной оси. Таким образом, проверка того, что базис, полученный из матрицы различий (или сходств), действительно отражает вклад базисных нейронов, связана с идентификацией нервных клеток, комбинации возбуждений которых (векторы возбуждения) совпадают с рассчитанными по экспериментальной матрице векторами.


Когда наблюдателю предъявляют два мгновенно сменяющих друг друга стимула, он, воспринимая их различие, может оценить его в баллах. Если при этом регистрировать вызванные потенциалы мозга наблюдателя, обусловленные сменой стимулов, то можно обнаружить, что их амплитуда прямо пропорциональна величине субъективного различия, представленного балльной оценкой. Анализ матриц межстимульных различий, выраженных в баллах, и матриц амплитуд вызванных потенциалов, зарегистрированных в момент замены стимулов, приводит к единому результату. В обоих случаях стимулы представлены векторами возбуждения, которые образуют совпадающие друг с другом сферические перцептивные пространства.

Эти результаты вызывают целый ряд вопросов.

1. Как генерируются численные оценки субъективных различий?

2. Как возникают вызванные потенциалы на смену стимулов?

3. Почему субъективные различия и амплитуды вызванных потенциалов на смену стимулов связаны линейной зависимостью?

4. Почему перцептивные пространства, полученные из матриц субъективных различий и амплитуд вызванных потенциалов, имеют сферическую структуру?


Чтобы ответить на эти вопросы, необходимо вернуться к принципу векторного кодирования стимулов в нейронных сетях. Прежде всего, рассмотрим векторный код стимулов на входе.


Стимулы, поступая на рецепторы, действуют далее на ансамбль градуальных нейронов. Набор возбуждений, возникающих в нейронном ансамбле, образует вектор возбуждения, постоянный по своей длине для всех стимулов, адресованных данному ансамблю (Фомин, Соколов, Вайткявичюс, 1979). Нормирование векторов возбуждения достигается добавлением к ансамблю нейронов дополнительного «шумящего» нейрона, активного при отсутствии стимуляции. Воз- буждения остальных нейронов ансамбля вычитаются из активности этого «шумящего» нейрона, так что общее возбуждение ансамбля остается постоянным. Это означает, что длина вектора нормирована в «сити-блок» метрике (сумма абсолютных значений координат равна константе). Нейрональная адаптация ограничивает экстремальные возбуждения градуальных нейронов, приводя к переходу от «сити- блок» метрики к евклидовой. Постоянство евклидовой длины вектора возбуждения означает, что стимулы представлены на поверхности гиперсферы, лежащей в n-мерном евклидовом пространстве. Размерность этого пространства определяется числом входящих в ансамбль градуальных нейронов. При смене стимулов один вектор возбуждения сменяется другим. Различие между стимулами измеряется абсолютной величиной разности их векторов возбуждения.


Это означает, что различие, представленное сначала скаляром с возбуждением «суммирующего» нейрона и далее вектором, нормированным в «сити-блок» метрике, теперь аппроксимируется евклидовой метрикой. Таким образом, определенное различие между стимулами кодируется вектором Y *, имеющим постоянную длину в евклидовой метрике.


Вектор возбуждения, вызванный в ансамбле градуальных нейронов-предетекторов специфическим стимулом, воздействует параллельно на пул детекторов признаков. Каждый детектор признака характеризуется специфическим набором синаптических весов, образующих вектор синаптических связей, или, для краткости, «вектор связи». Векторы связи всех детекторов, принадлежащих данному ансамблю градуальных нейронов, равны по своей длине. Специфический детектор признака умножает пресинаптическое возбуждение на вес синапса и суммирует эти произведения, «вычисляя» таким образом скалярное произведение вектора возбуждения X i и вектора связи C k данного детектора k.


Набор синаптических весов данного детектора образует вектор синаптических связей Ck. В ходе критического периода онтогенеза нервной системы, когда идет формирование детекторов, веса синап- тических связей «подстраиваются» под интенсивности пресинап- тических воздействий, образующих компоненты равных по длине векторов возбуждения. Это определяет постоянство длины векторов синаптических связей.


Поскольку длина векторов возбуждения и векторов связи детекторов постоянна, то ответы детекторов зависят только от угла Aik между вектором возбужденияX, и вектором связи Ck. Это означает, что специфический детектор признака, обладающий вектором связи Ck, избирательно настроен на определенный стимул S, который вызывает вектор возбуждения X , параллельный вектору связи Ck. Таким образом, максимально возбужденный детектор специфицирует стимул на входе ST Набор детекторов, обладающих равными по длине векторами связи Ck, образует сферическую карту детекторов (детекторную карту). Это гиперсфера в n-мерном пространстве, размерность которого определяется числом синапсов на отдельном детекторе.


Принцип детекторной карты может быть использован для объяснения субъективных численных оценок межстимульных различий.

Как было указано выше, межстимульное различие Dj равно абсолютной величине разности векторов возбуждения этих стимулов.


Различия, найденные в отдельных градуальных нейронах, поступают на «суммирующий» нейрон Y1. Переход к векторному кодированию величины различий основан на дополнении «суммирующего» нейрона «шумящим» нейроном Y2 аналогично тому, как это было в случае нормировки вектора возбуждения для спецификации интенсивности стимула. Теперь Y1 + Y2 = 1, представляя различие вектором возбуждения Y в «сити-блок» метрике. Далее различие за счет адаптации кодируется вектором Y * в евклидовой метрике. Вектор возбуждения Y * воздействует на пул детекторов различий, а детекторы различий избирательно настроены на разные величины межстимульных различий за счет специфических векторов связи, подобно тому как это было описано для детекторов интенсивности. Речевая численная оценка межстимульного различия реализуется командным нейроном артикуляции, получающим сигнал от специфического детектора различия.


Каким образом межстимульное различие определяет генерацию вызванного потенциала?


Изменение стимула вызывает изменение возбуждений градуальных нейронов. Рассмотрим сначала изменение в одном тоническом градуальном нейроне. При изменении стимула его возбуждение переходит на другой уровень. Вычисление этого изменения происходит в фазических «ON»- и «OFF»-нейронах. При увеличении возбуждения тонический градуальный нейрон посылает на «ON»-нейрон два сигнала, создающие возбуждающий (ВПСП) и тормозный (ТПСП) постсинаптические потенциалы. Соответственно, ВПСП и ТПСП возрастают по экспоненте с разными постоянными времени.


В начале и в конце действия стимула реакция «0№»-нейрона равна нулю. Но в результате того, что возбуждение нарастает быстрее, чем торможение (k2 < k1), в «0№»-нейроне возникает пик возбуждения. При уменьшении уровня возбуждения ВПСП спадает быстрее, чем ТПСП, создавая в «0№»-нейроне тормозный пик. Спайковый разряд возникает только при возбудительном пике, и именно этот сигнал в виде пачки спайков передается дальше. Таким образом, «0№»-нейрон идентифицирует только процессы возбуждения. Но тот же самый градуальный нейрон связан еще и с фазическим «OFF»-нейроном через возбуждающие и тормозные синапсы. Но теперь ТПСП возрастает круче, чем ВПСП (k2 > k1). При увеличении уровня возбуждения тонического градуального нейрона фазический «OFF»-нейрон генерирует тормозный пик, тогда как при уменьшении уровня возбуждения «OFF»-нейрон создает возбуждающий пик. Совместно «ON»- и «OFF»-нейроны «вычисляют» абсолютную величину изменения возбуждения в каждом градуальном нейроне. «0№»-нейрон генерирует спайки при увеличении уровня возбуждения, а «OFF»-нейрон — при снижении этого уровня. Это имеет место для всех градуальных нейронов, так что возбуждения всех «ON»- и «OFF»-нейронов вместе измеряют разные по величине межстимульные различия.

«ON»- и «OFF»-нейроны образуют систему, которая действует параллельно системе градуальных нейронов, образуя два потока поступающих в кору спайков. Градуальные нейроны определяют «спецификацию» стимула путем избирательной активации детекторов признаков. Фазические «ON»- и «OFF»-нейроны передают сигналы всем детекторам признаков, но через синапсы, равные по «весу» для всех детекторов, создавая в них начальный разряд различия. Плотность спайков этого разряда зависит от величины межстимульного различия.


Начальный спайковый разряд, возникающий во всех детекторах признаков, определяет негативный пик вызванного потенциала. Такой негативный пик образуется в результате выброса калия, деполяризующего глиальные клетки, в межклеточную среду. Реакция последних регистрируется в виде негативного пика вызванного потенциала. детекторы признаков связаны между собой тормозными связями (латеральное торможение). Разряд различия с некоторой задержкой вызывает в детекторах торможение спайков за счет латеральных взаимодействий и, соответственно, снижение выброса калия, что регистрируется в виде позитивной волны вызванного потенциала. После окончания разряда различия и следующего за ним торможения спайков детектор переходит к непрерывной генерации спайков в ответ на стимул в соответствии с его специфическим вектором связи. Таким образом, ответ детектора на изменение стимула включает начальный спайковый разряд, определяемый величиной изменения; тормозную паузу, определяемую латеральным торможением; и непрерывную генерацию спайков, определяемую стимулом.


Разряд различия, негативный пик вызванного потенциала и вербальная оценка различия стимулов тесно коррелируют между собой по величине. Положительная корреляция определяется их общим происхождением из разностей векторов возбуждения предетекторов. Поэтому перцептивное пространство, получаемое из этих данных, является единым сферическим пространством равных по длине векторов возбуждения. Сферичность этого пространства детерминирована нормировкой векторов возбуждения.


Исследование межстимульных различий в области цветового зрения (Izmailov, Sokolov, 1991) и восприятия эмоционального выражения лица (Измайлов, Коршунова, Соколов, 2000) показало универсальность принципов, лежащих в основе «вычисления» различий в нейронных сетях. Последующие исследования обнаружили, что вычисление семантических различий основано на тех же принципах, что и вычисление перцептивных различий (Соколов, 2003).


Рассмотренные общие закономерности определения межстимуль- ных различий подтверждаются и при регистрации реакций корковых нейронов. При замене одного цвета другим цветовые детекторы первичной зрительной коры коры кролика отвечают ранним (в интервале 40—90 мс) спайковым разрядом, число спайков в котором тем больше, чем больше различие между цветами. Многомерный анализ матрицы числа спайков в раннем разряде при цветовых заменах обнаруживает гиперсферу в четырехмерном пространстве, на которой размещены заменяемые цвета. Число спайков в раннем разряде коркового детектора цвета коррелирует с амплитудой негативного пика вызванного потенциала, регистрируемого с поверхности мозга кролика (N84). Сопоставление числа спайков раннего разряда цветовых детекторов и амплитуд вызванных потенциалов на замену цветов приводит к заключению, что вызванный потенциал определяется суммой ранних разрядов детекторов. Поэтому чем больше цветовых детекторов приходится на единицу объема коры мозга, тем более высокую амплитуду вызванного потенциала можно ожидать при регистрации. Поскольку амплитуда вызванного потенциала зависит еще и от величины цветового различия, влияние плотности «упаковки» цветовых детекторов должно сказываться на всех цветовых заменах.


Каким способом можно выделить вклад плотности «упаковки» детекторов? Одним из приемов решения этой задачи может служить смещение электрода, регистрирующего вызванный потенциал, из фокуса активности нейронов первичной зрительной коры к периферии, в частности, в направлении соматосенсорной и моторной коры. При этом вероятность нахождения здесь цветовых детекторов падает, и, соответственно, падают их суммарный ранний спайковый разряд и зависящая от него амплитуда вызванного потенциала. Регистрация спайковых разрядов нейронов на замену цветов со смещением области регистрации на сенсомоторный участок ведет к снижению вероятности обнаружения цветовых детекторов и падению амплитуды вызванного потенциала на самые разные цветовые различия (Полянский, Евтихин, Соколов, 2005). Исследование амплитуд вызванных потенциалов, зарегистрированных на разные по величине межстимульные различия в разных точках коры, может служить неинвазивным методом оценки распределения детекторов в мозге человека. Особый интерес представляет такой подход в случаях центрального нарушения различных форм восприятия.


ВЕСТН. МОСК. УН-ТА. СЕР. 14. ПСИХОЛОГИЯ. 2009. № 1

Е. Н. Соколов

Очерки по психофизиологии сознания

Часть I. Сферическая модель когнитивных процессов

Глава 1. Векторное кодирование в восприятии







Также читайте:

 
2010-2016 Psyhodic.ru
Все замечания, пожелания и предложения присылайте на admin@psyhodic.ru